Navedenom operacijom se prilagođenim načinima košnje na prostorima kontinentalne i brdske Hrvatske te Istre nastoje se očuvati četiri vrste ugroženih i strogo zaštićenih dnevnih leptira iz roda Phengaris: Veliki livadni plavac (Phengaris teleuis), Zagasiti livadni plavac (Phengaris naustihous), Močvarni plavac (Phengaris alcon alocon) i Močvarni okaš (Coenonympha oedippus).
Leptiri (Lepidoptera) s oko 165 000 opisanih vrsta pripadaju najbrojnijim redovima kukaca. Ovisno o vremenu aktivnosti dijelimo ih na dnevne leptire (Rhopalocera) sa 16 000 opisanih vrsta, Europa 450 vrsta, 12 porodica i na noćne leptire (Heterocera) sa 180 000 opisanih vrsta, Europa 9500 vrsta, oko 80-tak porodica.
Rod Phengaris (=Maculinea) pripada razredu Insecta (kukci), porodici Lycaenidae (plavci). Izniman je po svojoj ljepoti i neobično složenom i osjetljivom životnom ciklusu. Ovaj red obuhvaća pet vrsta leptira prisutnih u centralnoj Europi s granicama koje idu od istoka Francuske, preko Njemačke, Švicarske, Austrije, Češke, Slovačke i jugoistočne Europe. Zanimljivo je da su pojedine vrste ovog roda vezane za određeni tip travnjaka i polažu jaja samo na određenim biljnim vrstama zbog specifične ishrane gusjenica. Još jedna zanimljivost roda Phengaris (=Maculinea) je mirmekofilija ili mutualizam s mravima roda Myrmica, u čijim mravinjacima gusjenica živi sve do preobrazbe u odraslog oblika (Slika 1).
Kod nas obitavaju na prostoru kontinentalne i brdske Hrvatske.
Slika 1. Mravi roda Myrmica i ličinka leptira
Izvor: https://www.nature.com/articles/srep36364
Veliki livadni plavac (Phengaris (=Maculinea) teleius, Bergsträsser)
Ova vrsta se u Hrvatskoj može naći na nekoliko lokaliteta u kontinentalnom nizinskom dijelu u Podravini i Međimurju.
Gornja strana krila mužjaka je plavo-zelene bolje, dok je kod ženke tamnija, a plava boja doseže samo do postdiskalnih mrlja. Donja strana krila je u oba spola svijetlo smeđa do siva s postdiskalnim mrljama (Slika 3). Leptire nalazimo od lipnja do kolovoza na vlažnim livadama s biljkom ljekovita krvara (Sanguisorba officinalis L.) (Slika 2).
Slika 2. Ljekovita krvara (Sanguisorba officinalis L.)
Izvor: https://www.plantea.com.hr/ljekovita-krvara/
Ova vrsta ima jednu generaciju godišnje. Jaja su zelenkasta, glatka i simetrična, a odlažu se pojedinačno na otvorene i redovito košene travne površine. Kod mladih biljaka jaja se odlažu na gornje cvatove, a kod razvijenijih na postrane cvatove. Ovisno o temperaturi, mlade gusjenice se izlegnu nakon četiri do deset dana i rade hodnik niz peteljku koji ispredaju svilom. Crveno smeđe su boje kao i cvat ljekovite krvare, a na glavi imaju crnu mrlju i prozirne dlačice. Hrane se dva do tri tjedna, a u tom su stadiju biljojedi. Nakon četvrtog presvlačenja napuštaju biljku i padaju na tlo. Gusjenicu na tlu pronalazi mrav roda Myrmica, opipa je ticalima, nakon čega gusjenica na zatku izluči kap slatkog soka koju mrav popije. Taj proces se ponavlja, nakon čega se gusjenica napuhne i oblikom tijela imitira ličinku mrava, te je mrav odnosi u gnijezdo, gdje prezimljuje. Najčešće je u mravinjaku jedna gusjenica. Primarni domaćin gusjenicama u Europi je vrsta Myrmica scabrinodis L., iznimno prezimljuju u mravinjacima vrsta M. rubra, M. sabuleti i M. vandeli. Gusjenica se u mravinjaku hrani ličinkama i jajima mrava, a zauzvrat daje mravima slatki sok. Krajem ljeta se začahuri i tako prezimljuje. Kukuljica također proizvodi slatki sok. Krajem lipnja leptiri napuštaju mravinjak u ranim jutarnjim satima, vjerojatno da izbjegnu napade agresivnih mrava i da iskoriste jutarnju vlagu zraka koja pogoduje širenju krila.
Dokazano je da je mortalitet gusjenica leptira u mravinjaku povezan s prisutnošću mravlje kraljice. Razlog tome je što veličina gusjenice odgovara veličini mravljih ličinki koje potencijalno mogu postati ženke odnosno kraljice, pa ih stoga kao konkurenciju mravi radnici ubijaju prema feromonskoj „uputi“ kraljice (Kadi i Pavić, 2010.)
Slika 3. Veliki livadni plavac (Phengaris (=Maculinea) teleius)
Izvor: https://en.wikipedia.org/wiki/Scarce_large_blue
Zagasiti livadni plavac (Phengaris (=Maculinea) nausithous, Bergsträsser, 1779)
U literaturi se nalazi i pod sinonimom Maculinea arcas, Rottemburg. Kod nas se može naći u kontinentalnom nizinskom dijelu u Podravini i Međimurju.
Kod ove vrste izražen je spolni dimorfizam. Gornja strana krila kod mužjaka je svijetlo plava s tamnim i širokim rubom, dok je kod ženki gornja strana krila smeđe boje. Donja strana krila je u oba spola smeđe boje s nizom crnih točkica (Slika 4).
Ova vrsta ima jednu generaciju godišnje, koja leti od kraja lipnja do sredine kolovoza. Stanište im je ograničeno na nekoliko biljaka ljekovite krvare (Sanguisorba officinalis L.) (Slika 2). Jaja su bjelkasta, kuglastog oblika i fino prošarana. Ženka odlaže jaja na sjenokošama u nekošenim kutovima gdje nema previše svjetla. Polažu čak tridesetak jaja iz kojih će se razviti samo par gusjenica. Gusjenice su crveno smeđe boje kako i kod prethodne vrste, razlikuju se po glatkoj, svjetlucavoj koži i kraćim dlačicama u zadnjem stadiju. Prva tri presvlačenja gusjenica živi i hrani se sjemenkama na biljci domaćinu. U ovom periodu, zbog velikog broja položenih jaja, konkurencija je velika, a time i smrtnost (50%). Nakon četvrtog presvlačenja gusjenica napušta biljku domaćina i pada na tlo. Nakon toga počinje proces prihvaćanja gusjenice od strane mrava iz roda Myrmica (M. scabrinodi, M. rubra). U jednom mravinjaku može preživjeti tri do četiri gusjenice. Razlog tome je što je mravinjak vrste Myrmica rubra u prosjeku veći od ostalih vrsta mrava iz ovog roda, a ličinka zagasitog livadnog plavca nešto manja od ostalih vrsta leptira roda (Phengaris (=Maculinea). Velik broj gusjenica ugiba i zbog neprisvajanja od prave vrste mrava domaćina (40%). Gusjenica u mravinjaku provede oko deset mjeseci kao i prethodno opisana vrsta, hrani se ličinkama i jajima mrava te spada tzv. u predatorske vrste. U lipnju odrasli leptiri izlaze iz mravinjaka i hrane se ljekovitom krvarom (Slika 2).
Slika 4. Zagasiti livadni plavac (Phengaris (=Maculinea) nausithous)
Izvor: https://en.wikipedia.org/wiki/Dusky_large_blue
Močvarni plavac (Phengaris (=Maculinea) alcon alcon, Denis & Schiffermüller, 1775)
Ova vrsta u Hrvatskoj je na području Plitvičkih jezera, Papuka i Grubišnopoljske Bilogore. Ovaj leptir se može naći samo na određenom tipu staništa – vlažnim livadama na kojima raste njegova biljka domaćin plućna sirištara (Gentiana pneumonanthe L.) (Slika 5), ili rjeđe šumska sirištara (Gentiana asclepiadea L.), uz prisutvo mrava domaćina iz roda Myrmica.
Slika 5. Sirištara (Gentiana pneumonanthe L.) s odloženim jajima močvarnog plavca
Gornja strana krila odraslog mužjaka je tamno plave do ljubičaste boje, bez sjaja, dok je gornja strana krila ženke tamno smeđe boje. Donja strana krila je u oba spola smeđe boje s nizom crnih točkica (Slika 6).
Odrasli močvarni plavci javljaju se tijekom srpnja i kolovoza i nakon oplodnje polažu jaja na biljku domaćina. Nakon desetak dana iz jajašaca izlaze male gusjenice, koje se hrane dijelovima biljke i nakon tri tjedna u toplo predvečerje, kada je aktivnost mrava najveća, gusjenica progrize svoj put kroz cvijet i na svilenoj niti spusti se na tlo. Isto kao i kod prethodno opisanih vrsta, gusjenica na stražnjem dijelu svog tijela izlučuje slatki sok koji privlači mrave, koji ju zbog toga odnose u svoj mravinjak. U mravinjaku se radnici mrava prema gusjenici ponašaju kao prema vlastitim ličinkama – hrane ih i čiste. U proces preživljavanja ličinke leptira uključena je zvučna i kemijska mimikrija. Gusjenice u mravinjaku provode sedam do osam mjeseci te se u proljeće zakukulje blizu izlaza iz mravinjaka.
Slika 6. Močvarni plavac (Phengaris (=Maculinea) alcon alcon)
Izvor: https://en.wikipedia.org/wiki/Phengaris_alcon
Močvarni okaš (Coenonympha oedippus, Fabricius, 1787)
Vrsta je na području Hrvatske utvrđena samo na 6 lokaliteta u sjevernoj Istri.
Gornja strana krila je tamno smeđa, dok je donja žućkasto smeđa. Kod mužjaka je gornja strana krila nešto tamnija i na rubu stražnjih krila nalaze se crne točkice. Ženka ima crne točkice na rubovima i prednjih i stražnjih krila (Slika 7).
Ova vrsta živi na vlažnim livadama (higrofilna vrsta) iako je u predalpskom području Italije, Slovenije i Švicarske zabilježena i na suhim travnjacima. Močvarni okaš ima jednu generaciju godišnje, koja ovisno o sezoni leti krajem svibnja ili početkom lipnja. Ženka leptira u srpnju polaže pojedinačno jajašca na različite trave roda Poa ili Lolium, šaševe roda Carex i Schoenus, te žutu peruniku Iris pseudacorus L. Položena jaja su relativno velika i zelena iz kojih izlazi zelena gusjenica koja prezimljuje. Na proljeće gusjenice ove vrste leptira se zakukulje iznad tla, nakon čega izlaze odrasli leptiri. Odrasli leptiri močvarnog okaša su slabi letači i zadržavaju se uglavnom oko mjesta gdje su izašli iz kukuljice.
Slika 7. Močvarni okaš (Coenonympha oedippus) markiran tijekom istraživanja populacije metodom obilježavanja i puštanja i ponovnog ulova (Kučinić, 2016., Šašić et al., 2015.)
Osim što su zanimljivi zbog svoje ljepote, dnevni leptiri značajni su bioindikatori, tj. organizmi pokazatelji promjena u okolišu, u ovom slučaju travnjaka. Ugroženost pojedine vrste može se utvrditi jedino istraživanjem populacije na terenu i razvijanjem svijesti o očuvanju prirode. Pad broja dnevnih leptira je siguran pokazatelj gubitka biološke raznolikosti. Sve je izraženiji negativni utjecaj čovjeka, koji se ogleda u nestanku livadnih staništa zbog prestanka tradicionalnih poljodjelskih aktivnosti kao što su ispaša stoke i košnja. Također pretjerana uporaba sredstava za zaštitu bilja, gradnja prometnica, hidromelioracijski zahvati i neplansko širenje obradivih površina kao i neplanska gradnja naselja doprinijeli su smanjenju ili nestanku prirodnog staništa leptira.
Renata Bukvić, mag. ing. agr.
dr. sc. Ines Pohajda
